定居化（Sedentism），是指人群逐步降低移動性，并最終在某個地方全年固定居住的發展過程。定居的生活方式通過集中開發固定區域內的資源，使單位面積可以養活更多的人口，從而引發人類社會一系列經濟與社會層面的變革，并開啟社會的復雜化進程直至早期國家的形成。現今，人類主要以定居的方式生活在除南極洲以外的所有陸地，甚至在海拔超過4000米的區域，也常年生活著超過600萬的人口，其中大部分分布在平均海拔超過4000米的青藏高原。
青藏高原高寒、低氧、強紫外線、低生產力的環境特點，直到今天對人類的生存都極具挑戰性。所以，人類社會在青藏高原上實現定居化的過程，不僅意味著對既往數萬、數十萬年流動性游獵生活的顛覆，也對人類獲得和管理生業資源的能力提出了更高的要求。已有研究表明，現代人在距今3-4萬年前已經游獵在高原，但他們什么時候開啟定居化的過程？如何維持自己的定居生活方式？最早的定居者來自哪里？
世界上最早的定居生活方式出現在一萬多年前西亞的狩獵采集人群中，但在大部分地區，定居，尤其是大規模的定居，往往伴隨著農業的起源和發展。距今5000年前后，在青藏高原東緣海拔3000米上下的河谷地帶，開始出現粟作農業定居聚落，所以“高原定居化”的過程，一直被認為與低海拔地區農業或者農民向高原的擴張緊密相關。2019年，“第二次青藏高原綜合科學考察與研究”科考分隊在西藏自治區日喀則市康馬縣的瑪不錯湖邊，發現了海拔超過4400米、年代早至距今4400年前的瑪不錯遺址（28.31°N，89.43°E，海拔4410-4460米），為研究人類在高原腹地高海拔區域的生活方式提供了難得的材料。
瑪不錯遺址位于雅魯藏布江中游支流年楚河的源頭地區、喜馬拉雅山脈北麓。2020-2024年，經國家文物局批準，西藏自治區文物保護研究所牽頭，聯合蘭州大學、中國科學院青藏高原研究所、國家文物局考古研究中心和北京大學組成瑪不錯考古工作隊，已完成遺址5個年度的科學考古發掘。由蘭州大學牽頭，聯合中國科學院青藏高原研究所、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、北京大學等多家單位，對出土的人骨、動物骨骼和植物遺存開展研究。
瑪不錯遺址主體位于瑪不錯東南湖濱（圖1），已清理出大量墓葬、灰坑、石構、活動面等遺跡，出土有陶器、磨制石器、細石器、骨器、裝飾品、動物骨骼、炭化植物等各類遺物。本次發表的成果，主要研究材料來自距今4400-4000年的遺址早期文化遺存。
圖1瑪不錯遺址
左側為幾近干涸的嘎拉錯，右側為水域面積不到1.5平方公里的瑪不錯
瑪不錯遺址發現的墓葬有上百座，中科院古脊椎動物與古人類研究所古DNA團隊對其中11個人骨的古DNA分析發現，他們與距今9500-5000年前生活在東亞北方的人群有遺傳聯系，但又不同于同時期低海拔農業人群的遺傳成分，與古代來自山南和尼泊爾的高原南部人群具有一致的遺傳特點，并且瑪不錯所屬的古代高原南部祖先成分對現今生活在高原南部-西南部人群有著重要遺傳貢獻。這一結果表明，生活在瑪不錯遺址的古人并非來自低地的農業移民，而是早在全新世中晚期便已經與黃河流域人群產生分化的高原本土人群的代表，并且將高原南部支系人群形成時間（原有~3400年的認識）推早了1000年。EPAS1變異被確認是現代藏族人適應低氧環境的關鍵基因，在瑪不錯的部分個體中發現了這種遺傳信號，表明適應高原環境的遺傳特征已在4千多年前高海拔人群中出現。
利用骨骼形態學和大批量骨骼鳥槍宏基因組（Bulk Bone Shot-gun Metagenomics，縮寫為BBSM）等方法對出土的動物遺存進行了鑒定，發現魚骨數量最多，鳥類主要為水鳥，哺乳類均為野生動物，未發現家養動物遺存（圖2a）。遺址同時還出土了大量釣魚工具——主要由鸕鶿的骨骼制作而成的骨魚卡，與動物骨骼遺存中數量龐大的魚骨相呼應。魚骨中第二脊椎骨的生長紋分析，指示它們死于一年四季（圖2b），說明瑪不錯湖邊存在長年的捕魚行為；鳥骨的形態學和BBSM鑒定表明，除了留鳥，還有相當數量的冬候鳥被抓獲；哺乳動物牙骨質的生長紋分析也反映出它們是全年狩獵活動的產物（圖2c）。
圖2瑪不錯遺址存在長年漁獵的證據
（a）通過大批量骨骼鳥槍宏基因組鑒定的被獵捕動物種類；（b）魚椎骨生長紋分析判斷死亡季節;（c）動物牙齒的切片指示的死亡季節。比例尺：200 μm。
植物遺存中鑒定出少量的粟（Setaria italica）、黍（Panicum miliaceum）和水稻（Oryza sativa）等農作物的碳化種子和水稻的小穗軸。但對遺址出土人骨和動植物遺存的碳氮穩定同位素分析結果顯示（圖3），瑪不錯的古人長期以魚類為主要食物來源。這些作物遺存，指示他們也攝取少量的碳水化合物。但因為積溫的限制，粟、黍和水稻在海拔4400多米的瑪不錯遺址所在區域無法種植，這些糧食作物應該是從低地交換而來。
圖3瑪不錯遺址出土人、動物和農作物遺存的碳氮穩定同位素組成
現在，瑪不錯和嘎拉錯的湖泊面積有8.8平方公里，根據古湖岸線年代分析結果，距今4000年前的湖泊面積大于100平方公里。廣袤的古湖及其提供的穩定的食物資源，吸引狩獵采集人群來到湖濱并長時間在此捕魚抓鳥，人骨碳氮同位素反映的食譜，顯示人群流動性降低，為逐步走向定居化提供了可能。
本研究更新早先提出的青藏高原定居化進程主要與農業/農民擴散相關的假設。目前看來，在距今5000-4000年前的青藏高原，人類社會定居化進程的啟動至少存在兩種模式：在低海拔河谷區域，農業化促進定居化，而在高海拔區域，漁獵資源也有可能促進了定居化的發展。
瑪不錯遺址總面積超過14萬平方米，截止目前，瑪不錯遺址發掘面積1500平方米，早期遺存中雖有柱洞，但還未發現明確的居址；雖然存在全年的漁獵行為，但是否同一批人所為還不清楚；墓葬出土個體雖長期以魚為食，但其是否固定生活在瑪不錯遺址區域，或者每年在這個區域固定生活多久，還有待未來進一步的研究工作來回答。
瑪不錯考古遺址的發現、發掘和研究，得到第二次青藏高原科考、國家文物局“考古中國”、國家自然科學基金等項目的共同資助。研究涉及出土人骨古DNA分析、動物骨骼形態與古DNA鑒定、碳氮穩定同位素分析、植物遺存形態分析等多種方法，每一組數據，都對本研究所聚焦的科學問題做出了不可或缺的貢獻，體現了環境考古研究中多學科深度交叉的重要性和必要性。
2024年9月16日，《自然-生態與演化》（Nature Ecology & Evolution）以“Lake-centred sedentary lifestyle of early Tibetan Plateau Indigenous populations at high elevation 4,400 years ago”為題，在線發表了上述研究成果。蘭州大學資源環境學院楊曉燕教授為第一/通訊作者，中國科學院青藏高原研究所陳發虎院士為最后通訊作者；發掘領隊、西藏自治區文物保護研究所夏格旺堆研究員為共同第一/通訊作者，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所付巧妹和劉逸宸為共同通訊作者，完成各部分實驗數據和分析的高玉、冉景坤、王清、陳松濤、楊繼帥和王恬怡為共同第一作者。
原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41559-024-02539-w
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